cienciesnaturals.com

Biologia

Materials complementaris del tema 4 (cont.)

Conceptes:

5.- Lectura i qüestions: Fotosíntesi
Sabem que tots els éssers vius obtenen l'energia a partir de l'oxidació de biomolècules. No obstant, si considerem tots els tipus de cèl·lules existents en la biosfera, podem definir dos grans models de metabolisme atenent a la font d'energia: el metabolisme autòtrof i el metabolisme heteròtrof.
El catabolisme aeròbic és un procés pràcticament universal en la biosfera, a excepció d'alguns microorganismes anaeròbics que no poden viure en presència d'oxigen molecular en el medi, mantenint d'aquesta manera uns models metabòlics ancestrals propis dels temps geològics arqueans quan l'atmosfera primitiva terrestre no tenia oxigen molecular. Així, els primers microorganismes terrestres van viure en un món anòxic amb un metabolisme similar al dels bacteris fermentadors actuals. Suposem que les primitives poblacions de fermentadors, a mesura que consumien els compostos reduïts presents en el medi, van haver de trobar-se amb un greu problema: l'escassetat en el medi de materials que els hi subministressin energia. L'evolució, per tant, va haver de seleccionar aquells microorganismes que eren capaços de produir, a partir de materials simples del medi, els seus propis nutrients rics en energia.
Així, mentre que una cèl·lula heteròtrofa catabolitza molècules de glucosa procedents del seu entorn extracel·lular, una cèl·lula autòtrofa ha de sintetitzar prèviament la glucosa abans de poder-la catabolitzar. Aquest procés de síntesi de biomolècules parteix del diòxid de carboni i de l'aigua com a substrats inicials i requereix, com a font d'energia, la llum del Sol. D'aquí ve el nom de fotosíntesi que reben els processos de síntesi exclusius de les cèl·lules autòtrofes.
Totes les cèl·lules fotosintetitzadores, a excepció dels bacteris, tenen cloroplasts (vegeu la figura següent). En aquests orgànuls estan presents les molècules de les clorofil·les. Cada molècula d'aquests pigments de color verd conté un anell porfirínic amb un àtom de magnesi.

En general, quan una molècula rep llum, els seus electrons són impulsats a un nivell energètic superior. Normalment, aquesta energia addicional és dissipada en forma de llum o calor i els electrons retornen al seu estat inicial. No obstant, quan es tracta dels electrons que mantenen unit l'àtom de magnesi en el centre d'un anell porfirínic, aquests electrons són excitats per la llum i salten de les molècules de clorofil·la.
Els electrons excitats són recollits per proteïnes transportadores, algunes de les quals catalitzen reaccions acoblades de síntesi d'ATP a partir d'ADP i àcid fosfòric. Aquest fenomen de transport electrònic és similar al que succeeix en les crestes mitocondrials durant la respiració cel·lular.
Al final del transport electrònic pot produir-se la reducció del nucleòtid NADP (fosfat del dinucleòtid de nicotinamida i d'adenina):

NADP + H+ -------------------> NADPH

Hem d'assenyalar que els hidrogenions procedeixen de les molècules d'aigua o dels grups hidroxil que s'han trencat a conseqüència de la pèrdua d'un electró:

H2O -------------------> [HO] + H+ + e-
[HO] -------------------> [O] + H
+ + e-

Aquest electró que prové de l'aigua, va a parar a la molècula de clorofil·la inestable, la qual recupera, d'aquesta manera, la seva estabilitat electrònica. No obstant, no totes les molècules de clorofil·la recuperen els electrons perduts a partir de l'aigua, hi ha algunes que els reben de les mateixes cadenes transportadores d'electrons, una vegada aquests han perdut l'energia inicial que provocà el salt electrònic.

-veure l'esquema en blanc i negre (gif)-

En general, el procés de la fotosíntesi consta de dues fases diferents, cadascuna de les quals té les seves reaccions químiques característiques. Així, tot el procés d'excitació electrònica de la clorofil·la que acabem de d'escriure, constitueix la fase fotoquímica o, segons la terminologia clàssica, fase lumínica. Els productes metabòlics de la fase fotoquímica són el NADPH i l'ATP. Durant aquesta etapa es produeix a més de la hidròlisi de l'aigua, el desprendiment d'oxigen molecular cap a l'atmosfera. Hem de recordar que l'oxigen no era un component habitual de l'atmosfera primitiva de la Tierra ni de les erupcions volcàniques. Només una intensa activitat fotosintètica portada a cap, primer per bacteris fotosintetitzadors, després per les algues i posteriorment pels vegetals, ha provocat la presència continuada de l'oxigen molecular en l'atmosfera terrestre.

La segona etapa de la fotosíntesi és la fase biosintética, o fase obscura o fase fosca, de la qual la reacció principal és la reducció del diòxid de carboni atmosfèric i la seva incorporació a les cadenes carbonades de les biomolècules.
Les reaccions metabòliques d'aquesta segona fase reben el nom de cicle de Calvin, en honor al descubridor del procés, Melvin Calvin que en 1956 va descubrir en cultius de una alga unicel·lular (Chorella) els diferents passos que suposen la incorporació i fixació del diòxid de carboni. Les reaccions de la fase lumínica succeeixen en les membranes internes dels cloroplasts, les membranes tilacoïdals, on es troben ubicades les molècules dels pigments (les clorofil·les i els carotens), les molècules dels transportadors d'electrons i les ATP sintetases, formant uns conjunts funcionals, els fotosistemes, amb un nombre de molècules que oscil·la entre les 700 i les 900 unitats per fotosistema. Al contrari, els enzims que catalitzen la fase fosca o biosintètica es troben dissols en l'estroma del cloroplast.



La principal reacció del cicle de Calvin està catalitzada per l'enzim "rubisco", abreviació de ribulosa 1,5-difosfat carboxilasa oxidasa, una proteïna d'elevada massa molecular que, en les plantes superiors, constitueix més de la meitat del contingut proteínic de les fulles:

Ribulosa 1,5-difosfat (5C) + CO2 (1C) + Rubisco -----------------> 2 [àcid 3-fosfoglicèrid] (2·3C) + Rubisco

A continuació, les molècules d'àcid fosfoglicèrid es redueixen a partir de l'ATP i del NADPH procedents de la fase fotoquímica:

Àcid 3-fosfoglicèrid + ATP + NADPH --------------> 3-fosfogliceraldehid + ADP + àcid fosfòric + NADP

El 3-fosfogliceraldehid és un monosacàrid que es va acumulant en el cloroplast i a partir del qual es sintetitzaran molècules de monosacàrids de nova síntesi, principalment glucosa, i es regeneraran les molècules de ribulosa 1,5-difosfat. Així, per a la síntesi d'una molècula de glucosa són necessàries sis molècules de diòxid de carboni i sis molècules de ribulosa 1,5-difosfat:

6·5C + 6·1C = 12·3C = 6·5C + 1·6C = glucosa

La fotosíntesi és un procés anabòlic que, a més a més de monosacàrids, sintetitza els àcids grassos per a formar els fosfolípids de les membranes, i tots els aminoàcids necessaris per a les síntesis de proteïnes i de nucleòtids. Els àtoms de nitrogen dels aminoàcids procedeixen del catió amoni (NH4+). Alguns microorganismes com els bacteris Rhizobium i Azotobacter són capaços de fixar el nitrogen molecular i reduir-lo a amoníac. Els vegetals a més de l'amoni (NH4+) també poden fer servir nitrats (NO3-) o nitrits (NO2-) com a font del nitrogen per als aminoàcids i les bases nitrogenades. Els ions nitrat i nitrit són reduïts a amoni a partir del nucleòtid reduït NADPH procendent de la fase lumínica.

Entre els factors que modulen l'activitat fotosintètica hi ha la intensitat lluminosa, la concentració de diòxid de carboni, la temperatura, la humitat ambiental i la concentració d'oxigen. Així, cada espècie vegetal té uns valors límit per a la concentració de CO2, de temperatura i d'humitat en els quals el rendiment de la fotosíntesi és màxim. Quan augmenta la concentració d'oxigen atmosfèric es redueix la fotosíntesi perquè l'enzim rubisco actua com a una oxidasa i en lloc de fixar molècules de CO2 trenca les molècules de ribulosa-difosfat.

-veure l'esquema en blanc i negre (gif)-

Qüestions

5.1.- Raona per quin motiu la primera etapa de la fotosíntesi rep els noms de fase lumínica i fase fotoquímica.
5.2.- Raona també l'origen dels noms que rep la segona etapa de la fotosíntesi: fase obscura, fase biosintética i cicle de Calvin.
5.3.- Des d'un punt de vista químic, la fotosíntesi és una oxidació-reducció que consisteix en la utilització del poder reductor, originat en la captació de l'energia solar, per a la síntesi de biomolècules. Quina substància actua de donador d'electrons en tot aquest procés? I, quina substància actua d'acceptor d'electrons?
5.4.- Les cèl·lules fotosintetitzadores de les fulles de les plantes verdes formen uns teixits, els parènquimes clorofíl·lics, situats per sota de les epidèrmis. Aquests teixits desprenen oxigen durant el dia i consumeixen diòxid de carboni. Quins processos realitzen durant la nit?


tornar a l'activitat complementària núm. 1
tornar a l'activitat complementària núm. 2
tornar a l'activitat complementària núm. 3
tornar a l'activitat complementària núm. 4


inici de pàgina
tornar a l'índex de biologia
tornar a la pàgina principal
 
Podeu contactar amb nosaltres a: editor@cienciesnaturals.com


© 2001-05 Xavier Varela