|
cienciesnaturals.com
Biologia
Materials complementaris del tema 4
(cont.)
Relació de conceptes:
3.- Lectura
i qüestions: Respiració
Tots els éssers vius, tant els unicel·lulars
com els pluricel·lulars, obtenen l'energia per a les funcions
vitals a partir dels nutrients orgànics o biomolècules.
El procés consisteix en una combustió controlada
de les biomolècules, de la qual en resulten a més
a més d'energia útil per a la cèl·lula,
aigua, diòxid de carboni i calor. Aquest procés,
que utilitza la reactivitat de l'oxigen molecular present en
el medi, rep el nom de respiració aeròbica.
No obstant, el procés biològic de la respiració
comprèn tot un conjunt de fenòmens diversos situats
a nivells molt diferents i que es necessari descompondre i separar
per arribar a una comprensió àmplia del procés
respiratori.
A nivell d'organisme la respiració es refereix al fenomen
de la ventilació pulmonar, als mecanismes de la inspiració
i de la espiració. A nivell anatòmic, la respiració
comprèn les relacions estructurals entre els aparells
respiratori i circulatori.
A nivell de teixits (nivell tisular) la respiració comporta
l'intercanvi de gasos entre l'aire i la sang, i el transport
d'oxigen fins als líquids intersticials i les cèl·lules.
En les cèl·lules, la respiració significa
metabolisme, és dir, transformacions de matèria
i energia que es tradueixen en activitats cel·lulars.
Finalment, en els nivells d'orgànuls cel·lulars
i de macromolècules la respiració es correspon
amb les vies catabòliques, amb les reaccions d'oxidació-reducció
en el si dels mitocondris, els transports d'electrons i amb la
síntesi d'ATP.
Respiració aeròbica
En les cèl·lules
eucariotes, els mitocondris són els orgànuls cel·lulars
que subministren la major part de l'energia per a les activitats
cel·lulars, actuant així de centrals energètiques
i d'orgànuls sintetitzadors d'ATP, la principal molècula
de l'intercanvi energètic en els processos intracel·lulars.
La glucosa és el principal "carburant" metabòlic
i inicia el seu procés de degradació fins a diòxid
de carboni i aigua a través d'una via catabòlica,
la glucòlisi o ruta d'Embden-Meyerhof-Parnas. La glucòlisi
transforma, després de 10 reaccions encadenades i catalitzades
per enzims, la glucosa en àcid pirúvic o piruvat
(*)
segons l'equació global següent:
glucosa ------------------->
àcid pirúvic + electrons + hidrogenions
C6H12O6 -------------------> 2CH3-CO-COOH
+ 4[e-] + 4[H+]
La glucòlisi transcorre en el hialoplasma
o citosol i en ella, a més a més dels enzims, intervenen
diferents substàncies presents en el medi intracel·lular,
els nucleòtids que funcionen com a intermediaris metabòlics
transportadors dels electrons i dels hidrogenions a l'interior
dels mitocondris. Al mateix temps, en la glucòlisi es
produeixen reaccions acoblades de síntesi d'ATP a partir
d'ADP i àcid fosfòric segons l'equació:
ADP + H3PO4 + 8,6 kcal/mol -----> ATP + H2O
(*) Hem de recordar aquí
que els àcids carboxílics com el pirúvic
en la dissolució aquosa que forma el citosol es troben
dissociats segons la següent equació:
CH3-CO-COOH
-------------------> CH3-CO-COO- + [H+]
Val a dir però, que la verdadera
respiració cel·lular té lloc a partir de
l'entrada de les molècules de piruvat en els mitocondris.
Dins dels mitocondris el piruvat, a través de l'enzim
piruvat deshidrogenasa i d'alguns coenzims derivats de les vitamines del complex B, perd el grup
carboxílic (-COOH) i aquest es transforma en diòxid
de carboni. La resta de la molècula (un grup acetil: CH3-CO-) s'uneix
a una molècula transportadora, anomenada Coenzim A (CoA)
formant-se així, l'acetil-CoA.
A continuació, la molècula d'acetil-CoA s'introdueix
en la matriu mitocondrial on es troben els enzims de la segona
via catabòlica, el cicle de l'àcid cítric
o cicle de Krebs, que també es coneix com a cicle
dels àcids tricarboxílics.
En la matriu mitocondrial es produeix una degradació completa
del grup acetil fins a diòxid de carboni. En aquesta segona
via catabòlica intervenen també nucleòtids
intermediaris como el FAD (dinucleòtid d'adenina i de
flavina), el NAD (dinucleòtid d'adenina i de nicotinamida)
i el GDP (guanosín difosfat).
El balanç final del cicle de Krebs és el següent:
per cada molècula d'acetil-CoA es desprenen dos molècules
de CO2
i s'obtenen una de FADH2 a partir del FAD, tres de NADH a partir del NAD
i una de GTP per síntesi de GDP i àcid fosfòric
que, al seu torn, es transformarà en una molècula
d'ATP.
Els nucleòtids reduïts FADH2 i NADH productes del
cicle de Krebs, així com les molècules de NADH
procedents de la glucòlisi segueixen un procés
d'oxidació anomenat cadena transportadora d'electrons.
En les membranes que formen les crestes mitocondrials hi estan
emplaçats uns enzims que catalitzen aquestes oxidacions
conjuntament amb reaccions de fosforilació o de síntesi
d'ATP. En totes aquestes oxidacions hi intervé també,
com a reactiu, l'oxigen molecular procedent dels líquids
intersticials; d'aquí ve el nom de respiració aeròbica.
Aquest oxigen actua com a acceptor final d'electrons i d'hidrogenions
donant lloc a molècules d'aigua. Podem esquematitzar tot
el procés oxidatiu de les cadenes transportadores d'electrons
mitjançant la següent equació:
NADH + FADH2 + ADP + Pi + O2 ------> NAD + FAD + ATP + H2O
(I)
Hem d'assenyalar que, a causa de la complexitat
del procés respiratori mitocondrial, en l'equació
(I) no s'inclouen els corresponents coeficients estequimètrics.
De totes maneres, a nivell de tot el procés catabòlic,
el balanç global és el següent:
C6H12O6 + 38 Pi
+ 38 ADP + 6 O2 ------> 6 CO2
+ 38 ATP + 44 H2O
El catabolisme representa per a la cèl·lula
la possibilitat de disposar de 38 molècules d'ATP riques
en energia per cada molècula de glucosa que inicia la
glucòlisi, a més de l'energia que es dissipa en
forma de calor. En general, podem afirmar que el rendiment de
la oxidació completa de la glucosa és al voltant
de les 4 Kcal/g.
Quan les cèl·lules no disposen de glucosa poden
utilitzar altres monosacàrids, principalment hexoses como
la galactosa o la fructosa, les quals són prèviament
isomeritzades a glucosa.
En els animals és essencial el manteniment d'una concentració
adequada de glucosa en la sang a disposició dels diferents
teixits corporals. En condicions normals, el cervell utilitza
únicament la glucosa com a font d'energia. Per això,
els músculs esquelètics i el fetge emmagatzemen
glucosa en forma de glicogen. Després d'un àpat,
l'excés de glucosa es polimeritza en forma de glicogen;
un cop completada la reserva el sobrant de glucosa s'emmagatzema
com a greix.
Les reserves de glicogen muscular i hepàtic exerceixen
funcions completament diferents. El glicogen muscular és
el combustible de reserva de les fibres musculars i la seva funció
és la d'aportar energia per al procés de la contracció
muscular. La funció del glicogen hepàtic és
la de subministrar glucosa per a ser utilitzada en altres teixits
a través del manteniment de la concentració de
glucosa en sang. Hem de tenir en compte que en condicions de
dejú, la reserva de glicogen hepàtic s'esgota en
menys de 24 hores. De totes maneres, la principal reserva energètica
en els animals són els lípids que s'emmagatzemen
en el teixit adipós (els acilglicèrids) i que tenen
un rendimient energètic superior als glúcids. En
el catabolisme els acilglicèrids es descomposen en glicerol
i àcids grassos. Així, l'oxidació completa
d'aquests àcids grassos proporciona al voltant de 9 Kcal/g.
Els animals acumulen glicogen malgrat ser energèticament
menys rentable que la acumulació de lípids perquè,
en primer lloc, els músculs mobilitzen més ràpidament
el glicogen que els greixos, i en segon lloc perque els animals
no poden convertir els àcids grassos en glucosa. En els
vegetals, algunes llavors com el gira-sol, el cacauet, el coco
i la colza, emmagatzemen acilglicèrids que seran utilitzats
durant la germinació.
Las proteïnes també poden ser utilitzades com a combustibles
cel·lulars pels teixits dels animals. Després de
la hidròlisi peptídica els aminoàcids experimenten
un procés de pèrdua de nitrogen, en realitat, de
grups amino (-NH2). Les cadenes carbonades residuals, segons el
número d'àtoms de carboni que continguin, s'incorporaran
o bé a la glucòlisi o bé al cicle de Krebs.
L'excés de grups amino (-NH2), que la seva acumulació en el citosol
podría arribar a ser tòxica per a la cèl·lula,
s'elimina de diferents formes. Així, la majoria d'animals
d'aigua dolça eliminen directament l'excés de grups
amino en forma d'amoníac (NH3). Els ocells i els rèptils eliminen el
nitrogen en forma d'àcid úric i la resta de cordats
terrestres excreten el nitrogen en forma d'urea (H2N-CO-NH2). La concentració
dels grups amino en forma de molècules d'urea és
un procés metabòlic hepàtic. A partir d'aquí,
la urea es difon a la sang i es transportada fins al el ronyó
per a ser excretada per l'orina.
L'oxidació completa de les cadenes carbonades dels aminoàcids
proporciona a l'organisme la mateixa quantitat d'energia que
els glúcids, és dir, unes 4 Kcal/g.
Malgrat que els principals combustibles cel·lulars són
els glúcids i els àcids grassos, en totes les cèl·lules
es produeixen processos de renovació d'orgànuls
i de complexos de proteïnes. Així, en totes les cèl·lules
amb una activitat metabòlica intensa hi ha moltes proteïnes
que continuament són substituïdes per macromolècules
de nova síntesi i, a continuació, són degradades.
Respiració anaeròbica
La majoria de les cèl·lules dels animals obtenen
l'ATP de la degradació completa de la glucosa a diòxid
de carboni i aigua. En absència d'oxigen (anaerobiosi)
i en les cèl·lules que no contenen mitocondris,
com els eritròcits humans, la glucòlisi és
la única via per a produir ATP. A més dels eritròcits,
els leucòcits, les cèl·lules de la còrnia
i del cristal·lí en l'ull, les cèl·lules
de la medul·la renal i les fibres musculars de contracció
ràpida tenen pocs mitocondris i, per tant, obtenen l'energia
solament a partir de la glucòlisi.
També en els músculs esquelètics,
formats tant per fibres de contracció lenta com per fibres
de contracció ràpida, quan s'inicia un exercici
físic intens s'esgota inicialment l'oxigen disponible.
Fins que no es produeix la vasodilatació i augmenta l'arribada
d'oxigen, la glucòlisi produeix la major part d'ATP per
a la contracció muscular.
En la respiració anaeròbica el producte final,
l'àcid làctic o lactat, es produeix per una reducció
del piruvat acoblada a una oxidació del NADH. Així,
es regenera aquest nucleòtid imprescindible per a la glucòlisi.
La major part del lactat passa a la sang i a través d'ella
arriba al fetge on és transformat en glucosa. Aquest procés
rep el nom de cicle de Cori.
El procés de la glucòlisi
anaeròbica constitueix per a les cèl·lules
un malbaratament de glucosa comparat amb la respiració
aeròbica:
- rendiment energètic de la respiració
aeròbica: 1 glucosa ----------> 38 ATP
- rendiment energètic de la respiració aneròbica:
1 glucosa ----------> 2 ATP
Val a dir però, que la velocitat
de producció d'ATP a la glucòlisi anaeròbica
pot ser fins a cent vegades major que a la respiració
aeròbica. En general, quan els músculs consumeixen
ATP molt ràpidament, el regeneren mitjançant la
glucòlisi anaeròbica.
Existeixen molts microorganismes que poden viure anaeròbicament
obtenint l'energia a partir de la glucòlisi. Aquest procés
rep també el nom de fermentació i n'existeixen
diferents tipus en funció dels productes finals. Per exemple,
si el producte final és l'etanol, el procés catabòlic
anaeròbic rep el nom de fermentació alcohòlica;
si el producte final és l'àcid làctic, el
procés s'anomena fermentació láctica.
Qüestions
- 3.1.-
Què és la respiració cel·lular?
3.2.- Quines rutes o vies catabòliques són
pròpies dels mitocondris?
3.3.- Quins són els productes finals del catabolisme?
3.4.- Quins són els reactius o substrats del cicle
de Krebs?
3.5.- Si considerem les cadenes transportadores d'electrons
com una via metabòlica, indica els substrats i els productes.
3.6.- Què és una hidròlisi peptídica?
3.7.- En què consisteix la desaminació d'un
aminoàcid?
3.8.- Què és la urea?
3.9.- Quin és el motiu de que hi hagi cèl.lules
del nostre organisme amb catabolisme anaeròbic?
3.10.- En què es diferencien les fibres musculars
de contracció lenta i les de contracció ràpida?
3.11.- A nivell de reaccions químiques, quina diferència
hi ha entre la glucòlisi aeròbica i la glucòlisi
anaeròbica?
3.12.- Quina és la finalitat del cicle de Cori?
- tornar a l'activitat complementària
núm. 1
- tornar a l'activitat complementària
núm. 2
- anar a l'activitat complementària
núm. 4
- inici de pàgina
- tornar a l'índex
de biologia
- tornar a la pàgina
principal
-
- podeu contactar amb nosaltres
a: editor@cienciesnaturals.com
© 2002-05 Xavier Varela
|
